Нейрокинезиология

Нейроны

Нейрон (нервная клетка) – это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеетсложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. Ворганизме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в своюочередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов сдругими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Тело клетки

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппаратГольджи), и отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» длятранспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теленейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно иизвестна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается назаметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Схема строения нейрона

Аксон обычно — длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образованиявлияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношениедлины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Одиннейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточенымитохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения убольшинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всехнейронов эта зона называется триггерной.

Cинапс

Си́напс — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптическойпередачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризациюнейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозящими. Обычнодля возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дейндритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярныенейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночныхганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки уклетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничногонерва в среднем мозге.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные вспециализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом ивестибулярном ганглиях;

Мультиполярные нейроны — Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервныхклеток преобладает в центральной нервной системе

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один остросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурнопредставляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурнодендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной являетсяначало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки).

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точноеназвание распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятсяпервичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободныеокончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятсяконечные нейроны — ультиматные и предпоследние – неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — эта группа нейронов осуществляет связь междуэфферентными и афферентными, их делят на комисуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация

Нервные клетки бывают звездчатые и веретенообразные, пирамидальные, зернистые, грушевидные и т.д.

Развитие и рост нейрона

Конус роста

Нейрон развивается из небольшой клетки — предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, каквыпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. [1](рус.)) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегосяотростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путьчерез окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит изуплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину идлину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса ростапокрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются вконус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать кнему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильнойформы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная массаперепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки инейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновьсинтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью околомиллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время ростаотростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек инейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста — этообласть быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потокомбыстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится кконусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняятаким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейронырасселяются и находят себе постоянное место.

Источник: http://kineziolog.su/content/kholinergicheskaya-sistema-regulyatsii

Записаться онлайн или получить расписание ближайших мастер классов можно по ссылке: https://qviz.matomba.ru/1c06710015fbab389df6